Apparato Respiratorio Bookmark and Share
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Anatomia umana

L'apparato respiratorio umano è formato dalle prime vie respiratorie (Naso, bocca), dalla faringe, dalla laringe, dalla trachea, dai due bronchi che da essa si dipartono, e che si ramificano in condotti di calibro via via minore, diventando bronchioli, e dai due polmoni. Gli organi a livello dei quali avvengono i processi di scambio dei gas respiratori, ossigeno e anidride carbonica, sono i polmoni; gli altri organi dell'apparato costituiscono vie di conduzione dei flussi d'aria in entrata e in uscita. In tal senso, si possono comprendere nell'apparato respiratorio anche le vie nasali, la cavità boccale, la faringe e la laringe, che rappresentano le prime vie di ingresso e di uscita dell'aria. L'ingresso dell'aria nella laringe è regolato dall'epiglottide, un lembo di tessuto cartilagineo che, al momento della deglutizione, chiude la laringe e impedisce a particelle di cibo o di saliva di ostruire le vie respiratorie. Come in tutti i vertebrati, nell'uomo i due polmoni sono racchiusi nel torace, dotato di una base a cupola formata dal muscolo diaframma; ciascuno è rivestito da due sottili membrane sierose, le pleure, una aderente alla superficie esterna del polmone e l'altra alla superficie interna del torace. Le due pleure sono separate da una cavità virtuale in cui si trova una modesta quantità di fluido.

I polmoni hanno una forma grossolanamente piramidale, che si adatta alla forma del torace. Non sono perfettamente simmetrici: il polmone destro è formato da tre lobi, mentre il sinistro è formato da due lobi e, vicino al margine mediano della base, presenta l'incisura cardiaca nella quale è collocato il cuore.Sul lato mediano di ciascun polmone si trova il peduncolo polmonare, formato dai bronchi, dalle arterie e dalle vene polmonari. Ciascun bronco, all'interno del polmone, si suddivide più volte fino a terminare in un lobulo, l'unità strutturale e funzionale polmonare. Le arterie e le vene polmonari che accompagnano il bronco si ramificano anch’esse negli stessi punti; le arteriole e le venule dei lobuli sono collegate attraverso un denso reticolo di capillari posti sulle pareti delle cellule polmonari. Anche i nervi del plesso polmonare e i vasi linfatici sono distribuiti nello stesso modo. All'interno del lobulo, il bronchiolo si divide nei bronchioli terminali, ognuno dei quali sbocca in due o più bronchioli respiratori. A sua volta, ciascuno dei bronchioli respiratori si apre su alcuni sacchi alveolari, le pareti dei quali presentano rigonfiamenti verso l'esterno che costituiscono i numerosi alveoli (cellule aeree) del lobulo.

Fisiologia

La funzione respiratoria, ovvero lo scambio di gas tra sangue e aria atmosferica, avviene a livello degli alveoli polmonari, minute strutture tondeggianti dotate di una parete estremamente sottile riccamente vascolarizzata, attraverso la quale avviene la diffusione dell'ossigeno dall'aria atmosferica al sangue, e dell'anidride carbonica in senso inverso. Essa richiede un flusso d'aria in entrata, ricco di ossigeno, e uno in uscita, mediante il quale l'organismo espelle anidride carbonica. Ciò si verifica, rispettivamente, durante l'inspirazione e l'espirazione, che avvengono per effetto dell'espansione e della contrazione della gabbia toracica.

All'interno dei polmoni vi è una pressione uguale a quella atmosferica, mentre tra le due pleure il valore è inferiore; questa pressione negativa tende a fare espandere i due organi che altrimenti collasserebbero. Tale depressione è a sua volta dovuta all'espansione del torace per azione dei muscoli respiratori. Tra questi, il principale è il diaframma, una struttura muscolare a forma di cupola che separa la cavità toracica da quella addominale. Innervato dai nervi frenici (che hanno origine nella regione cervicale), si contrae in modo involontario abbassandosi (da 1 a 10 cm); produce dunque la diminuzione della pressione nei polmoni, i quali tendono a espandersi e, dunque, richiamano aria dall'esterno: in tal modo si verifica l'inspirazione. All'espansione inspiratoria della gabbia toracica partecipano anche i muscoli intercostali, i muscoli sternocleidomastoidei (che innalzano lo sterno) e i muscoli scaleni (che sollevano le prime due costole). L'espirazione avviene in modo passivo per rilassamento del diaframma e degli altri muscoli: lo spazio della cavità toracica si riduce e i polmoni, elastici, si contraggono passivamente espellendo l'aria. In alcuni casi, l'espirazione può però essere praticata in modo volontario, come avviene ad esempio in alcune pratiche sportive di iperventilazione. In questo caso sono coinvolti anche i muscoli addominali (obliqui, retto e trasverso).

Le fosse nasali hanno essenzialmente due funzioni: l'una di convogliare l'aria inspirata verso l'albero respiratorio (funzione respiratoria), l'altra di concentrare le particelle odorose verso la mucosa olfattoria (funzione sensoriale). L'area respiratoria della fossa nasale è rivestita da una mucosa costituita da un epitelio posto su una membrana basale ed una sottomucosa. A livello dei due terzi posteriori delle fosse nasali l'epitelio della mucosa è di tipo respiratorio cigliato, nel terzo anteriore viene sostituito da un altro epitelio di tipo squamoso non cigliato. L'epitelio della mucosa respiratoria nasale è di tipo cilindrico pseudostratificato ed è formato da 4 tipi di cellule con differenti funzioni: le cellule cigliate che rappresentano circa l'80% della superficie, le cellule caliciformi mucipare caratterizzate da attività secretoria, le cellule a spazzola probabilmente elementi in via di differenziazione, e le cellule basali di rimpiazzo di uno degli altri tre elementi cellulari. L'epitelio della mucosa nasale può conservare la propria integrità attraverso una costante rigenerazione. Lo strato linfatico sottostante, di spessore variabile, contiene cellule del sistema reti-coloistiocitario in particolare numerosi linfociti, responsabili della memoria immunologica e delle reazioni allergiche ritardate, poche plasmacellule, istiociti-macrofagi che concorrono all'eliminazione degli agenti esterni e alla sintesi della sostanza fondamentale. Lo strato ghiandolare successivo contiene formazioni ghiandolari esocrine che contribuiscono alla secrezione del muco e si dividono in tubulo-acinose, sierose, mucose, con i relativi diversi secreti. Lo strato profondo vascolare contiene i vasi della mucosa che presentano delle caratteristiche molto particolari; da un plesso arteriolare profondo periosteo originano rami perpendicolari che danno vita ad arcate anastomotiche da cui si dipartono i rami capillari. Le arteriole sono molto sensibili agli agenti vasoattivi circolanti. Sono presenti anche alcuni dispositivi che permettono di controllare la portata sanguinea come i manicotti o i cuscinetti poliedrici. Anche il plesso venoso si dispone su tre strati: superficiale, cavernoso, periosteo. Le abbondanti anastomosi artero-venose permettono notevoli aumenti del flusso sanguigno senza modificare gli scambi metabolici. Il tessuto cavernoso controlla la capacità sanguigna totale della mucosa dato che contiene gran parte del sangue drenato dalla stessa. La mucosa nasale ha un importante ruolo fisiologico assicurando la filtrazione ed il condizionamento termico dell'aria inspirata e partecipando ai meccanismi di difesa contro gli agenti infettivi delle vie respiratorie. Le particelle di grosso calibro sono arrestate a livello del vestibolo nasale bloccate dalle vibrisse. La configurazione delle fosse è tale che la maggior parte delle particelle in sospensione vada a depositarsi sulla testa dei turbinati medio ed inferiore. Il filtro nasale è poco efficace per le particelle di dimensioni inferiori ad 1 um. Le particelle filtrate vanno a depositarsi sulle pareti della mucosa nasale da cui vengono eliminate attraverso un duplice meccanismo. Queste fondamentali proprietà delle cavità nasali si esplicano attraverso tre funzioni: la funzione ciliare, la funzione secretoria e la funzione vasomotoria. La funzione ciliare si basa sul movimento ciliare: le ciglia sono animate da movimenti periodici la cui frequenza è nell'uomo di 8-10 vibrazioni per secondo. Ogni battito ciliare comporta una fase attiva nella quale viene trascinato il tappeto mucoso, ed una fase passiva nella quale non viene influenzato lo strato mucoso. Una delle principali caratteristiche del movimento ciliare è la sua automaticità che necessita di un adeguato apporto di ossigeno fornito dal circolo ma anche dall'aria inspirata. Esiste inoltre una coordinazione dei battiti ciliari: infatti, essi si verifìcano sempre in un piano perpendicolare alla superficie dell'epitelio ed in una determinata dirczione. Su tutta la superficie le ciglia si dispongono in gruppi funzionali successivi e paralleli detti gruppi cinetici, un gruppo inizia il battito poco dopo l'esaurimento della funzionalità di quello precedente. Sembra non vi sia una regolazione nervosa del coordinamento ciliare. Il muco che ricopre la superficie della mucosa nasale è formato da un doppio strato: superficiale viscoso che ingloba le particelle inalate, lo strato profondo fluido che permette che il movimento ciliare si effettui senza attrito. I battiti ciliari trascinano lo strato superficiale di muco sul quale si depositano le particelle inalate. La velocità di scorrimento impedisce alle particelle di depositarsi sulla mucosa ed ai batteri di penetrare nell'epitelio. Lo scorrimento del muco avviene in avanti nella regione pre- e iuxta-turbinale, che è la zona elettiva di concentrazione delle particelle inalate, mentre a livello della testa dei turbinati il flusso si dirige in basso ed indietro verso la coda dei turbinati, convogliando le particelle verso la rinofaringe. Le infezioni virali rappresentano una causa frequente di lesione della funzione ciliare indotta anche da numerosi farmaci ad azione topica (decongestionanti e vasocostrittori) e droghe (cocaina e l'eroina). Infine, esistono anche cause genetiche che determinano carenze enzimatiche tali da causare una limitazione della funzionalità di questo sistema. La funzione secretoria è svolta dall'attività della mucosa basale. Il muco nasale è secreto da cellule caliciformi e dalle ghiandole mucose mentre l'acqua proviene dalle sierose dalla trasudazione epiteliale e dalla condensazione del vapore acqueo. Il muco è composto per il 95% da acqua, per il 3% da elementi organici e per il 2% da sali minerali, è ipertonico ed ha una concentrazione ionica simile a quella del secreto lacrimale. Contiene inoltre numerose proteine, la più importante delle quali è la mucina, una glicoproteina secreta dalle cellule caliciformi. Sono presenti anche albumina, immunoglobuline in particolare IgA, enzimi come callicreina, lisozima, proteasi varie e aminoacidi. La maggior parte dell'acqua contenuta nel muco evapora durante l'inspirazione ed è parzialmente recuperata per condensazione durante la fase respiratoria. La mucosa deve dunque compensare la parte persa a partire dal liquido interstiziale con un meccanismo collegato a scambi ionici. L'umidificazionedell'aria inspirata è indispensabile all'attività ciliare ed è necessaria all'epitelio alveolare. Essa è dovuta all'evaporazione dell'acqua a partire dallo strato mucoso. Questa funzione non è però di esclusivo appannaggio della mucosa nasale, infatti le fosse nasali contribuiscono solo per il 10%. Il muco costituisce un'abbondante riserva idrica che assicura una doppia protezione, locale ed a distanza umidificando l'aria inspirata; e contribuisce inoltre alla difesa da gli agenti infettivi. La funzione vasomotoria a livello delle cavità nasali è svolta dall'innervazione vege¬tativa parasimpatica ed ortosimpatica di cui è provvista la mucosa nasale. Dal nucleo parasimpatico del X paio di nervi cranici arriva la fibra di primo ordine che termina nel ganglio sfenopalatino. Le fibre di secondo ordine si distribuiscono mediante i rami nasali del ganglio stesso. Il sistema parasimpatico si distribuisce sia ai vasi sia alle ghiandole della mucosa nasale. Le fibre di primo ordine dell'ortosimpatico originano dal midollo dorsale (D1-D3), raggiungono il ganglio cervicale superiore da cui partono le fibre di secondo ordine che vanno ad innervare il sistema vascolare. La stimolazione del parasimpatico comporta un aumento della funzione secretoria ghiandolare ed una congestione nasale indice di vasodilatazione. Sia il tasso di secrezione che quello di vasodilatazione sono proporzionali alla frequenza di stimolazione. L'effetto secretorio sarebbe direttamente colinergico, mentre quello vasodilatatore risulterebbe dalla liberazione di metaboliti per aumento dell'attività tessutale. L'effetto vasocostrittore simpatico è mediato da recettori a ma esistono anche dei recettori p\ Vari fattori (farmacologici, umorali, ormonali, fisici) influenzano questa attività nervosa. Il riscaldamento dell'aria inspirata è dato dal reticolo arterioso-capillare superficiale. La vasodilatazione permette il riscaldamento e la congestione rallenta il flusso aereo accre¬scendo gli scambi termici tra aria e mucosa. Le fosse nasali rappresentano una vera e propria resistenza all'ingresso dell'aria nelle vie aeree costituendo da sole il 40% della resistenza totale dell'albero respirato¬rio. Le variazioni delle resistenze nasali sono provocate dalla possibilità di modificare il calibro delle fosse nasali. La valvola vestibolare e la valvola turbinale sono le valvo¬le in grado di regolare il flusso delle correnti aeree respiratori. La resistenza vestibola¬re è modificata in relazione all'apertura dell'ostie interno che si attua attraverso movi¬menti simmetrici e sincroni dei muscoli alari che controllano l'ingresso dell'aria. La resistenza turbinale è regolata dal ciclo vasomotorio fisiologico: quando la mucosa è turgida la valvola turbinale costituisce lo spazio respiratorio più ristretto. La mucosa nasale è sede di variazioni cicliche della vasomotilità che si alternano in senso opposto nelle due fosse nasali. Così quando la mucosa di una fossa nasale è in uno stato di turgore, la controlaterale è in stato di costrizione. Questo ciclo è associato ad un ciclo secretorio con maggiore attività nella fossa nasale in vasocostrizione. L'alternanza fa si che la resistenza globale non varia in alcun modo e ciò spiega l'assen¬za di una sensazione soggettiva d'ostruzione nasale. Il ciclo può essere influenzato da postura (nel sonno l'evoluzione dipende dalla posi¬zione della testa), pressione venosa (aumenti di resistenza nella narice dello stesso lato), emozione (stimoli vasocostrittori simpatici o dilatatori parasimpatici), fattori ormonali (gli estrogeni aumentano la congestione e ciò spiega l'aumento delle resistenze nasali in gravidanza o durante assunzione di contraccettivi orali). Il significato funzionale è poco comprensibile, ma sembra legato al condiziona¬mento dell'aria inspirata: riscaldamento a livello del lato turgido, umidificazione a livello del lato vasocostretto dove l'evaporazione è più accentuata. La regolazione è di origine vegetativa e il coordinamento potrebbe essere localizzato a livello dell'ipotalamo.

Anatomia funzionale della respirazione

La meccanica respiratoria
Gli atti respiratori, in condizioni di riposo, sono automatici e involontari: si succedono regolarmente al ritmo di 12/16 al minuto e permettono di introdurre dai 7 agli 8 litri d'aria al minuto. È tuttavia possibile modificare volontariamente la frequenza e la portata respiratoria, e in caso di necessità il ritmo respiratorio si adegua automaticamente alle mutate condizioni dell'organismo, in stretta relazione con la funzionali¬tà dell'apparato circolatorio. Per esempio durante una corsa o un intenso lavoro muscolare o in situazioni di stress, la quantità di aria inspirata può essere portata a 120-150 L/min. L'attività dei muscoli respiratori modifica il volume della cavità toracica, mentre il movimento dei polmoni è passivo. Solo la fase inspiratoria, in condizioni normali, è il momento attivo della respirazione, mentre la fase espiratoria risulta passiva, determina¬ta cioè dall'elasticità della parete toracica e dei polmoni che tornano alle dimensioni ini¬ziali. I muscoli espiratori (intercostali interni, sottocostali e trasverso del torace) agireb¬bero quindi solo durante l'espirazione forzata (Fig. 11.58). L'inspirazione è determinata da un doppio meccanismo, diaframmatico e costale. Il diaframma, contraendosi e appiattendosi, determina un allungamento della cavità tora¬cica, e quindi un suo aumento di volume, mentre contemporaneamente, per la contra¬zione dei muscoli inspiratori (intercostali esterni ed elevatori delle coste) che innalzano le coste, la gabbia toracica si amplia in senso sagittale e frontale. L'aumento di volume della cavità toracica è seguito passivamente dall'espansione dei sacchi pleurici e quin¬di dei polmoni. Tale fenomeno è dovuto alla depressione presente nelle cavità pleuriche, pari a -3/-5 mmHg, che mantiene distesi elasticamente i polmoni, tanto che anche dopo una espirazione forzata gli alveoli sono ancora beanti e contengono aria. I polmoni quindi non si svuotano mai completamente d'aria, a meno di una perforazione del sacco pleurico (pneumotorace), che porta all'ingresso di aria nelle cavità pleuriche e al collas¬so del polmone, che non può più espandersi durante l'inspirazione. Si calcola che nei polmoni rimanga una quantità d'aria (volume residuo) pari a circa 1-2 litri. È inoltre noto che un'inspirazione forzata può introdurre nei polmoni una quantità d'aria maggiore alla norma, circa 2-3 litri (aria complementare o riserva inspi¬ratoria). Analogamente con un'espirazione forzata si può espellere circa 1/2 litro d'aria in più rispetto al normale (aria supplementare o riserva espiratoria). Viene detta capacità vitale (3,5-5 litri) la massima quantità d'aria che può essere espulsa con un'espirazio¬ne forzata seguita ad una inspirazione forzata, mentre la capacità polmonare (4,5-6,5 litri) è la massima quantità d'aria che si può introdurre nei polmoni con un'inspirazio¬ne forzata. Lo scambio e il trasporto gassoso L'aria atmosferica è una miscela di gas contenente in massima parte azoto, utile come diluente per l'ossigeno, ma inattivo dal punto di vista respiratorio, e vapore acqueo. La pressione dell'aria è pari a 760 mmHg, e corrisponde alla somma delle pressioni parziali dei singoli gas in essa contenuti. Nel sangue venoso che circola nei capillari alveolari esiste una bassa pressione parziale di O2 e un'elevata pressione parziale di CO2, mentre l'opposto si verifica nell'aria alveolare. Tale situazione permette che possa avvenire uno scambio gassoso attraverso la barriera aria-sangue degli alveoli, cioè la fuoriuscita della CO2 dal sangue e il suo ingresso nell'alveolo, e la fuoriuscita deH'O2 dall'alveolo e il suo ingresso nel sangue. Tale scambio non richiede consumo di ener¬gia da parte delle cellule alveolari o endoteliali. A livello dei tessuti si ha un ulteriore scambio gassoso, ma esattamente invertito per le opposte condizioni pressorie dei gas rispetto agli alveoli, per cui l'O2 abbandona il sangue e la CO2 l'ambiente interstiziale (respirazione interna). I meccanismi di scambio gassoso descritti non spiegano tuttavia la grande capacità di trasporto di ossigeno posseduta dal sangue, cioè 100 cc di sangue arterioso traspor¬tano 20 cc di O2. Ciò è dovuto al fatto che l'ossigeno nel sangue non si trova disciolto, bensì legato all'emoglobina, proteina caratteristica degli eritrociti. Ognuno dei quattro atomi di ferro presenti nella struttura della emoglobina lega due atomi di ossigeno. Cento cc di sangue contengono 15 g di emoglobina, ed ogni grammo può legare 1,38 cc di O2. Il legame tra ossigeno e ferro è labile, ed è direttamente proporzionale alla pres¬sione parziale dell'ossigeno. La temperatura invece influisce negativamente sul legame emoglobina-ossigeno diminuendo la forza di questo legame. La CO2 viene trasportata e scambiata con modalità differenti dall'O2. Solo in piccola parte questo gas è disciolto nel sangue o legato alla emoglobina, mentre in gran parte circola sotto forma di sali (bicarbonato di sodio e di potassio) dai quali si libera o nei quali si combina per effetto delle differenze di pressione parziale. Questi sali non hanno solo la funzione di traspor¬tatori di CO2, ma svolgono un'importante funzione di tampone nel mantenere costante il pH del sangue. II controllo nervoso della respirazione L'attività dell'apparato respiratorio si adatta automaticamente alle necessità dell'or¬ganismo. Quando aumenta il fabbisogno di O2 e la produzione di CO2, sia il ritmo respi¬ratorio che la frequenza cardiaca aumentano portando ad un più intenso scambio gasso¬so e ad un più rapido trasporto di sangue ossigenato ai tessuti che ne hanno fatto richie¬sta, e di sangue venoso ai polmoni. L'automatismo della respirazione, involontario ma che tuttavia può essere modifica¬to volontariamente, è controllato da centri nervosi localizzati nella formazione reticola¬re del bulbo encefalico, stimolati o inibiti da "recettori di tensione" siti nella parete alveolare e da "recettori chimici" (giorni) presenti a livello dell'arco aortico e della biforcazione delle arterie carotidi comuni. È sufficiente un aumento della pressione par¬ziale di CO2 dell' 1% perché i giorni reagiscano e informino i centri bulbari respiratori e cardioacceleratori. I centri nervosi respiratori hanno come effettori i muscoli respiratori. L'impossibilità a mantenere a lungo l'apnea è dovuta ai potenti impulsi che i centri nervosi inviano prin¬cipalmente al diaframma e ai muscoli intercostali esterni, sollecitandone la contrazione e quindi l'inspirazione. Il muscolo diaframma è innervato dal nervo frenico che è considerato come il ramo terminale del plesso cervicale. Origina dai rami C4 C5, decorre applicato sulla faccia ventrale del muscolo scaleno anteriore, penetra nel torace dapprima applicato sulla superficie antero-mediale della cupola pleurica, quindi nel mediastino anteriore ( tra il pericardio e la pleura mediastinica ), raggiunge il muscolo diaframma in corrispondenza del centro tendineo. Questo ramo nervoso si distribuisce al m.diaframma per lo più; ma alcune sue fibre attraversano il diaframma , penetrano nella cavità addominale e terminano nel plesso celiaco; fornisce inoltre rami sensitivi per il pericardio e la pleura. Nella regione del collo il nervo frenico riceve un ramo anastomotico dal nervo succlavio del plesso brachiale ed uno dal ganglio cervicale inferiore.

Regolazione del processo respiratorio

L'inspirazione, l'espirazione e il ritmo respiratorio, ovvero la frequenza della ventilazione nell'unità di tempo, dipendono da una sottile e complessa interazione tra meccanismi biochimici e nervosi. La funzione respiratoria è, cioè, un fenomeno neurochimico, capace di variare, in condizioni fisiologiche, in base alle esigenze dell'organismo: ad esempio, rallenta durante il sonno mentre aumenta durante un'attività fisica intensa.

La regolazione del ritmo respiratorio è di fondamentale importanza perché interviene sull'equilibrio dei gas respiratori nel sangue (ossigeno e anidride carbonica), sulla produzione di energia (ad esempio, l'aumento della frequenza delle ventilazioni durante una corsa corrisponde a maggiori richieste energetiche del metabolismo) e sulle variazioni acido-basiche dell'organismo, attraverso la regolazione della formazione di H+ e HCO3- (bicarbonato): in questo modo entra in gioco nei meccanismi di compensazione delle alcalosi e delle acidosi.

Regolazione biochimica o umorale

Il controllo biochimico (o umorale) avviene a livello di specifici chemiorecettori, detti glomi aortici e glomi carotidei, localizzati a livello dei corrispondenti vasi arteriosi. Questi recettori sono sensibili alla concentrazione parziale dell'anidride carbonica del sangue (PaCO2), il cui aumento viene “tradotto” in un segnale che produce l'aumento della ventilazione polmonare. I glomi sono innervati da fibre del sistema nervoso autonomo parasimpatico, annesse al nervo glossofaringeo nel caso dei glomi carotidei e al nervo vago per quanto riguarda i glomi aortici.

Regolazione nervosa

La stimolazione arriva ai centri respiratori che si trovano nella regione del tronco dell'encefalo e costituiscono la sede vera e propria della regolazione del processo respiratorio: il centro apneustico (o dell'inspirazione) e il centro pneumotassico (o espiratorio) sono nel ponte di Varolio; il terzo ed ultimo, il centro respiratorio bulbare, è situato nel bulbo, ventralmente a livello dell'origine apparente del 12° paio di nervi cranici - l'ipoglosso, dorsalmente a livello dell'obex (il centro respiratorio bulbare si divide a sua volta in due regioni: inspiratoria ventralmente ed espiratoria dorsalmente) . Il centro inspiratorio e quello espiratorio possono agire in modo automatico (riflesso di Hering-Breuer), producendo una ventilazione anche quando vengono recise sperimentalmente le connessioni con il centro pneumotassico; essi agiscono in modo tale che quando uno è inibito l'altro è eccitato. In realtà, subiscono l'influenza di stimoli nervosi periferici (e, come si è visto, biochimici) che permettono il costante adeguamento della funzione respiratoria alle esigenze dell'organismo. A essi arrivano fibre afferenti annesse al nervo vago, collegate a meccanorecettori posti sulla parete degli alveoli e sensibili alla distensione delle pareti polmonari; da essi partono vie nervose che giungono nelle regioni del midollo spinale dove hanno origine le fibre motorie che innervano i muscoli respiratori. Come si è visto, ai due centri inspiratorio ed espiratorio arrivano anche le fibre dai glomi carotidei e aortici.

Il riflesso di Hering-Breuer, stabilito da questi due centri, permette il ciclico avvicendarsi di inspirazione ed espirazione; la frequenza del ritmo dipende invece dal centro pneumotassico. Quando entra in azione, inibisce il centro inspiratorio, che entra in fase di riposo; poiché cessa l'attività di questo, diminuisce anche quella del centro pneumotassico e l'inibizione sul centro inspiratorio, il quale ritorna attivo e riavvia un nuovo ciclo.

Recenti ricerche sembrano dimostrare che in realtà non vi sia un solo centro responsabile del ritmo respiratorio, ma due reti di cellule nervose strettamente interconnesse, dette complesso preBotzinger (preBotC) e cellule pre-inspiratorie (pre-I). La scoperta, annunciata nel marzo 2003 da Nicholas Mellen dell'UCLA (Università della California a Los Angeles), aprirebbe nuove prospettive sulla comprensione dei meccanismi della respirazione (che gli scienziati ritengono un valido modello per lo studio di altri meccanismi fisiologici), e di fenomeni come l'apnea notturna e la SIDS (sindrome della morte improvvisa del lattante); potrebbe contribuire alla formulazione di farmaci per il trattamento di disturbi respiratori legati a malattie neurodegenerative come la sclerosi multipla e il morbo di Alzheimer.

Malattie dell'apparato respiratorio

Si definisce insufficienza respiratoria l'alterazione della funzionalità dell'apparato respiratorio, che non è più in grado di assicurare all'organismo un adeguato ricambio di ossigeno e anidride carbonica; ciò produce dispnea, cioè ritmo respiratorio anomalo, colorito cianotico, e influisce negativamente su tutti gli organi e sugli equilibri acido-base del sangue. Tale condizione non è legata a una causa specifica, ma rappresenta uno dei sintomi di molteplici malattie che possono colpire i diversi componenti di questo apparato: di tipo neoplastico (cancro del polmone, mesotelioma della pleura), infettivo (tubercolosi, pleurite, carbonchio polmonare, polmoniti), metabolico e genetiche (malattie neurodegenerative, porfiria), da trauma (pneumotorace) o da avvelenamento e intossicazione (da monossido di carbonio, da farmaci, asbestosi, silicosi, inalazione di grisù o altre sostanze tossiche); l'abitudine al fumo (tabagismo); anche la quota può provocare una caratteristica patologia (male dell'altitudine).

Poiché l'apparato respiratorio si trova in diretta relazione con l'ambiente esterno, è particolarmente esposto all'azione di microrganismi come virus e batteri, di particelle inquinanti atmosferiche, e di emissioni gassose nocive; veicola agenti come polline, acari, polveri e spore, responsabili di allergie; rappresenta la via di contagio di varie malattie che si trasmettono da un individuo all'altro per via aerea, attraverso le goccioline di saliva o di muco disperse nell'atmosfera, come l'influenza, il raffreddore, la scarlattina, la mononucleosi.

Le patologie ostruttive, come l'asma, l'enfisema, la bronchite, limitano l'efficienza della ventilazione a causa dell'ostruzione delle vie aeree provocata, ad esempio, da eccessiva secrezione di muco, spasmi bronchiali, infiammazione: tendono a diminuire la frequenza del respiro e ad aumentare il volume corrente. Le malattie restrittive, come la tubercolosi, la miastenia grave, la fibrosi cistica, producono respiri frequenti ma molto superficiali e perciò poco efficaci, poiché interferiscono con l'elasticità del tessuto polmonare (parametro detto compliance) o con l'efficienza della muscolatura respiratoria.


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